1.1. 星形膠質細胞計算的生物學基礎

星形膠質細胞作為最豐富的膠質細胞類型，通過包裹海馬區絕大多數突觸形成三聯突觸結構（tripartite synapse）。單個星形膠質細胞可形成超過10⁶個三聯突觸，其分支狀過程通過細胞內鈣離子（Ca²⁺）波動檢測神經活動，進而釋放膠質遞質（gliotransmitters）反向調控突觸強度。實驗證據表明，星形膠質細胞參與記憶印跡（engram）形成，其Ca²⁺信號響應時間跨越毫秒至分鐘級，這種多時間尺度的動態特性成為記憶計算的關鍵生物物理基礎。

2. 神經元-星形膠質細胞動力學模型

該模型包含三個核心方程：

1. 神經元動力學：膜電位x_i遵循標準速率模型，τ_nx?_i = -λx_i + Σg(s_ij)φ(x_j)，其中g(s_ij)表示突觸權重；
2. 突觸可塑性：動態變量s_ij受星形膠質細胞過程p_ij調控，τ_ss?_ij = -αs_ij + f(x_i,x_j,p_ij)；
3. 星形膠質過程動力學：Ca²⁺濃度p_ij通過張量T_ijkl實現過程間耦合，τ_pp?_ij = -γp_ij + ΣT_ijklψ(p_kl) + κ(s_ij)。

3. 聯合記憶網絡的能量原理

系統存在全局能量函數E = E^[n] + E^[s] + E^[p] + E^[ns] + E^[ps] + E^[pp]，當拉格朗日函數的海森矩陣正定時，系統必然收斂至固定點吸引子。通過Hebbian式學習規則T_ijkl = Σξ_i^μξ_j^μξ_k^μξ_l^μ存儲記憶模式，有效神經元動力學呈現四階相互作用：x?_i ∝ ΣT_ijklφ_jφ_kφ_l，顯著區別于傳統Hopfield網絡的二階相互作用。

3.2. 星形膠質細胞過程的內存存儲優勢

計算單元數量（N神經元 + N²突觸 + N²過程）與記憶容量K^max～N³的關系表明：

• 每計算單元記憶量～N，遠超隱藏神經元增強的Dense Associative Memory（恒定比值）
• 過程連接度r=K/N決定存儲效率，生物實測r值可預測實際記憶容量
• 當T_ijkl=1時，系統退化為Transformer的自注意力機制

4. 計算驗證

在CIFAR10和Tiny ImageNet數據集上的實驗顯示：

1. 能量模型成功檢索25個存儲模式（SI附錄圖S2）；
2. 通過BPTT訓練的模型能修復40%像素缺失的圖像（圖3），動態軌跡均方誤差隨時間指數下降；
3. 非對稱連接下仍保持聯想記憶功能，證實生物可實現性。

這項研究顛覆了"記憶僅存于突觸"的傳統認知，提出星形膠質細胞Ca²⁺信號網絡可能是大腦高密度記憶存儲的物理載體，為發展類腦智能系統提供了新架構思路。人類新皮層星形膠質細胞更大的尺寸和活性，可能正是其卓越認知能力的物質基礎。