在生命的奇妙旅程中，器官的發育宛如一場精心編排的舞蹈，細胞的增殖、分化和遷移等過程必須精確配合，才能構建出功能完備的器官。假復層上皮（PSE）作為眾多器官的前體，廣泛存在于生物體的發育進程中。它由單層沿頂 - 基底軸拉長的細胞組成，細胞核在細胞周期的大部分時間里占據著沿頂 - 基底軸的不同位置。隨著發育的推進，PSE 中的細胞核越來越密集，然而，這種密集的核堆積對組織形態發生的具體影響卻如同迷霧，尚未被完全揭開。此前的研究大多聚焦于 PSE 中細胞形狀變化和核運動對發育的影響，卻較少關注核堆積這一關鍵特征及其潛在作用。為了驅散這片迷霧，來自國外的研究人員踏上了探索之旅，他們聚焦于斑馬魚的視網膜，深入研究核堆積在視網膜形態發生中的奧秘。最終，他們的研究成果發表在《SCIENCE ADVANCES》上，為我們理解器官發育機制帶來了新的曙光。

• Instance 3D segmentation of nuclei in the zebrafish RNE：研究人員利用 tg (hsp70:H2B - RFP) 斑馬魚轉基因系標記細胞核，通過手動注釋訓練 StarDist - 3D 模型，實現對斑馬魚 RNE 中細胞核的 3D 實例分割，并建立了圖像分析流程來提取核形狀描述符，探索核在 RNE 中的排列。
• Nuclear packing in the retinal PSE reaches theoretical close packing densities over development, while nuclei keep an ellipsoidal shape：在視網膜 PSE 發育過程中，核體積在 24 - 42hpf 逐漸減小，核濃度和核體積分數在 30 - 48hpf 逐漸增加，到 48hpf 時核體積分數接近理論極限，且大多數核保持橢球形，核形狀和大小變化與核堆積及神經元分層有關。同時，更細長的核傾向于接觸更多鄰居，核在神經元分層開始時接近極限隨機密堆積（RCP）密度。
• Nuclei are arranged in a nematic - like order in the proliferative phase：在增殖階段，核體積分數和接觸數增加，但核在組織內呈位置無序狀態，類似液體。不過，由于核的各向異性形態和神經上皮細胞的拉長，核在位置無序的同時呈現出取向有序，類似于液晶中的向列相，即雙軸向列有序。
• Nematic - like order is a hallmark of pseudostratification also at looser packing regimes：研究人員對斑馬魚發育中的后腦進行同樣的 3D 分析，發現后腦 PSE 的核體積分數和核濃度在神經元分層前未增加，核更接近球形，但核仍呈向列有序排列，這表明向列有序排列在不同 PSE 中是保守的。
• Neurogenesis coincides with nuclear shape remodeling and leads to aligned crystal - like arrangements within the laminating retina：在視網膜神經元分層過程中，不同神經元層的核形狀和大小發生變化，如視網膜神經節細胞層（RGL）和內核層（INL）的核更接近球形，外核層（ONL）的核呈細長桿狀。同時，核堆積達到理論極限密度，排列從向列相轉變為更有序的晶體狀排列，且核在各層仍保持沿徑向軸的強取向排列。
• Modelled material properties of the developing RNE switch between a cellular - dominated and nuclear - dominated states, affecting tissue shape：通過建立模型，研究人員發現神經元分層能防止視網膜 PSE 過早進入核主導的機械狀態，避免組織屈曲失穩，促進從位置無序到有序的轉變，維持 RNE 處于細胞主導的內部狀態，從而保證視杯的正確生長和縮放。
• Blocking neurogenesis interferes with nuclear shape and size changes and leads to buckling of the retinal PSE：研究人員利用 HDAC1 morpholino 敲低（KD）方法延遲神經元分層，發現 HDAC1 morphants 的視網膜 PSE 出現屈曲，核形狀和大小變化異常，無法達到正常的核堆積密度，這表明及時的神經發生對維持組織正常形態至關重要。