《Scientific Reports》：Rapid mimicry of trunk and head movements during play in African Savanna elephants (Loxodonta africana)
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為探究非洲草原象（Loxodonta africana）是否存在快速運動模仿（RMM）及其影響因素、與玩耍的關系等問題，研究人員對 15 頭非洲草原象展開研究。結果發現其存在 RMM，且與更具攻擊性的玩耍模式相關，這對研究哺乳動物共情進化意義重大。
在動物的行為世界里，模仿行為一直是科學家們關注的焦點�？焖龠\動模仿（Rapid Motor Mimicry，RMM）作為一種特殊的模仿行為，在許多動物的玩�；又卸加谐霈F。此前的研究大多聚焦于動物面部表情的快速模仿，比如狗、貓鼬、熊以及各種靈長類動物在玩耍時的面部表情模仿現象都被詳細研究過。然而，對于像大象這樣體型龐大、大腦發達且社會行為復雜的動物，它們在玩耍時是否存在 RMM，以及這種行為背后隱藏著怎樣的秘密，一直是個未解之謎。
大象是群居性動物，生活在復雜且寬容的社會環境中。它們擁有復雜的多模態交流方式，會合作、互相安慰，還能從同伴那里學習。這些特點與靈長類動物，包括人類，有很多相似之處。因此，研究大象的行為現象，特別是那些與共情相關的行為，比如 RMM，對于理解社會哺乳動物共情行為的進化有著重要意義。而且，大象本身就是一種非常愛玩的動物，即使成年后也保持著玩耍的習性，這為研究它們在玩耍情境下的 RMM 提供了絕佳的機會。
為了解開這些謎題，來自意大利都靈大學生命科學與系統生物學系（Department of Life Sciences and Systems Biology, University of Torino）以及西班牙自然公園 Parque de la Naturaleza de Cabárceno 的研究人員 Giada Cordoni、Martin Hecker、Valentina Crippa 等人開展了一項針對非洲草原象（Loxodonta africana）的研究。研究成果發表在《Scientific Reports》上。
研究人員采用了多種技術方法來開展此項研究。首先，他們對生活在西班牙自然公園的 15 頭非洲草原象進行長期觀察，收集行為數據。通過全高清音頻視頻設備，在每天固定時間段（4 - 6 天 / 周，9:00 am - 6:00 pm）對大象的玩耍行為進行記錄。其次，利用特定的行為編碼系統，對大象玩耍時的各種動作進行詳細分類和標注，確定玩耍目標動作，如 “馬戲團姿勢（Circus Pose）”“向前擺動象鼻（Play Forward Trunk Swing）” 等。然后，運用改良的后沖突 / 匹配控制（Post - Conflict/Matched Control，PC - MC）方法，判斷大象是否存在 RMM。最后，借助社會網絡分析軟件 Gephi 0.9.7，構建社會模仿網絡（Social Mimicry Network，SMN）和社會玩耍傳染網絡（Social Play Contagion Network，PCN），分析大象之間的行為關系。
研究結果
- RMM 的存在：研究人員發現，與沒有先前目標動作的情況相比，大象在觀察到同伴做出玩耍目標動作后的 1 秒內，更有可能做出相同的動作，即表現出 RMM。而且，它們更傾向于做出與觸發者完全相同的目標動作（一致反應），而非其他類型的目標動作（不一致反應）。這一結果通過 Wilcoxon 精確檢驗得到證實，表明非洲草原象確實存在 RMM。
- 影響 RMM 的因素：通過廣義線性混合模型（Generalized Linear Mixed Model，GLMM）分析個體因素（觸發者和潛在反應者的性別、年齡）、社會因素（關聯程度）和玩耍持續時間對 RMM 的影響，發現這些因素均不能解釋 RMM 的發生。無論是年齡、性別，還是大象之間的關聯程度，都不會對 RMM 產生顯著影響。
- RMM 與玩耍模式的關系：對 RMM 和未模仿的玩耍目標動作前后的行為模式進行分析，發現 RMM 最常出現在玩耍搏斗（Play Sparring）和玩耍追逐（Play Chase）前后，這兩種都是攻擊性的玩耍模式。而未被模仿的玩耍目標動作則更多地與玩耍搏斗以及中立的玩耍姿勢（如玩耍時站直身體、旋轉等）相關。這說明 RMM 與更具攻擊性的玩耍模式相關。
- RMM 與玩耍傳染的關系：通過計算社會模仿網絡和社會玩耍傳染網絡的加權入度中心性值，并進行 Spearman 相關性分析，發現兩者呈正相關。這意味著那些在模仿同伴玩耍目標動作方面表現突出的大象，在被其他大象的玩耍行為 “感染”（即觀察到其他大象玩耍后自己也開始玩耍）方面也更為顯著。
研究結論與討論
這項研究首次證實了非洲草原象存在 RMM，這一發現意義非凡。RMM 可能有助于大象在玩耍時協調動作，更好地管理玩耍過程。雖然研究未發現 RMM 與玩耍持續時間的關聯，但 RMM 與攻擊性玩耍模式的聯系表明，它可能在競爭性玩耍中發揮重要作用，甚至可能替代一些攻擊性的互動行為。在大象的社會中，玩耍不僅是娛樂，還可能是一種非攻擊性競爭的方式，RMM 的存在或許為這種競爭提供了更和諧的形式。
另外，個體和社會因素對 RMM 缺乏影響這一結果也很有趣。這可能與大象社會的高度寬容性以及玩耍行為在不同年齡和性別大象中廣泛存在有關。不過，由于本研究樣本量相對較小，且研究對象為圈養大象，未來還需要對更多野生大象進行研究，以確定這些結論的普遍性。
總的來說，該研究為理解大象的社會行為以及哺乳動物共情行為的進化提供了新的視角。通過揭示非洲草原象的 RMM 現象，研究人員打開了一扇通往動物復雜行為世界的新大門，讓我們對動物之間的互動和情感交流有了更深入的認識，為后續相關研究奠定了堅實的基礎。
