《Current Opinion in Neurobiology》：Burst firing represents learned composite stimuli in primary sensory cortices
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本文聚焦初級感覺皮層，探討 L2/3（第 2/3 層）錐體神經元的爆發式放電。研究發現，單個 L2/3 錐體神經元接收多種基本特征的異質輸入，能形成復合刺激的稀疏且持久表征，這對整合感覺經驗、構建長期記憶意義重大。
L2/3 初級感覺皮層保留單一特征輸入的圖譜
在哺乳動物中，現實世界的感覺信息主要通過丘腦皮層投射傳遞到初級感覺皮層的第 4 層（L4）。與初級感覺皮層不同，高階皮層區域的 L4 通常較薄或幾乎不存在。在每個感覺模態中，L4 往往保持一種拓撲組織，反映了相應感覺末梢基本感覺特征的空間組織，比如視網膜的感受野、耳蝸上皮的頻段等。
單個 L2/3 錐體神經元接收多種基本特征的匯聚異質輸入
雖然基本感覺特征的映射已被認知多年，但現實世界中具有行為或認知意義的感覺刺激很少由單一孤立特征構成。像聲音、面孔、紋理或熟悉菜肴的獨特香氣等有意義的刺激，都是多種基本感覺特征的組合。與之相符，小鼠視覺皮層 1 區（V1）、聽覺皮層 1 區（A1）或軀體感覺皮層桶狀區（S1B）的 L2/3 錐體神經元會接收異質輸入。
匯聚的異質輸入可驅動錐體神經元的爆發式放電輸出
當多個匯聚輸入在單個錐體神經元甚至單個樹突段內同時發生時會怎樣？動物研究表明，這種匯聚能觸發非線性樹突整合，該過程受抑制性門控調節，在特定條件下會導致爆發式放電。爆發式放電是錐體神經元的特征之一，這些神經元通常具有廣泛的樹突分支，在新皮層的所有層都能出現。
感覺皮層中的單個神經元爆發可在大群體中長時間檢測到，并代表持久的感覺關聯
爆發式放電會激活電壓門控 Ca2+通道和 Ca2+通透性受體，如 N - 甲基 - D - 天冬氨酸（NMDA）受體，使大量 Ca2+流入神經元，包括樹突簇、基底樹突和胞體。這種 Ca2+流入量比相同數量和頻率的單個尖峰序列誘導的 Ca2+流入量大得多，所以即使在體內成像條件欠佳的情況下，也能通過 Ca2+成像輕易檢測到爆發式放電。
L2/3 錐體神經元在初級感覺皮層中通過稀疏爆發式轉換 “學會理解”
隨著對爆發式放電及其在初級感覺皮層 L2/3 錐體神經元中功能意義的深入了解，我們認為這些神經元在基于經驗存儲和傳遞有意義感覺刺激的可靠表征方面起著核心作用，這種表征可能貫穿一生。本質上，L2/3 感覺皮層錐體神經元 “學會理解” 感覺經驗。一旦由有意義、與行為相關的刺激誘導，就會形成相應的表征。
L2/3 與 L5 爆發式放電在功能和時間上的差異
本文重點關注 L2/3 錐體神經元的爆發式放電，而大多數皮層爆發式放電研究集中在 L5。在依賴觸須學習后，軀體感覺皮層（S1）的 L5 錐體神經元會出現強烈爆發的亞群。此外，S1 L5 神經元的爆發或頂端樹突平臺電位在聯合編碼中起作用，這有助于小鼠根據變化的感覺線索調整觸須運動策略。
錐體神經元爆發式放電的門控、調節和支持
L2/3 感覺皮層錐體（谷氨酸能）細胞在相互連接的古皮層 - 新皮層復合體中的爆發式放電已被探討。不過，其他神經元和非神經元細胞類型在塑造這種爆發活動中也至關重要。具體而言，樹突抑制是樹突興奮性的即時且強大的門控機制，對平臺電位和爆發的產生至關重要，不同的抑制亞型發揮著不同作用。
結論與展望
近期人體體外電生理證據表明，L2/3 錐體神經元因其較大的樹突幾何形狀而具有獨特的非線性樹突整合優勢。人類的 L2/3 層是所有物種中最厚的，這可能使其能夠在一生中存儲、檢索和重組大量由經驗驅動的復雜刺激的稀疏表征，對研究人類的感覺處理和記憶形成具有重要意義。
