《Current Opinion in Insect Science》：Where do all the pests go? Understanding the genomic mechanisms of crop pest dynamics during the off-season
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本文聚焦害蟲淡季生存策略，詳細闡述了滯育（diapause）、遷飛（migration）和局部擴散（local-scale dispersal）的基因組機制，為深入了解害蟲動態提供依據，有助于優化害蟲綜合治理（IPM）方案，對農業生產害蟲防治意義重大。
引言
在一年中的大部分時間里，農業生態系統為昆蟲提供了豐富的資源，但在淡季，作物缺乏，昆蟲面臨資源短缺和惡劣氣候的挑戰。害蟲在淡季的生存影響著下一季作物的蟲害情況，進而對害蟲抗性管理、生物防治等產生直接影響。鱗翅目、半翅目和鞘翅目昆蟲是危害主要作物的關鍵害蟲，它們主要通過滯育、遷飛和局部擴散等策略在淡季生存�；蚪M學研究為揭示這些生存機制提供了有力支持，本文將圍繞這三個方面展開探討。
滯育
滯育是昆蟲為應對不利條件、使繁殖與資源供應同步而進入的休眠狀態，與直接由環境壓力引發的靜止狀態不同，滯育具有前瞻性。許多重要農業害蟲依靠滯育在農業生態系統中生存，包括熱帶和亞熱帶地區的昆蟲。
昆蟲通過解讀季節和環境信號進入滯育，如短日照、溫度濕度變化和食物質量改變。當內部閾值被突破，內分泌效應器被激活或失活，從而導致發育或生殖停滯。轉錄組學和反向遺傳學研究表明，光感受器、神經肽和神經遞質在這一過程中起關鍵作用。功能分析進一步驗證了相關關鍵基因對滯育表型的影響。
光感受器（如視蛋白和隱花色素）將光周期信息傳遞給生物鐘，生物鐘通過負轉錄 / 翻譯反饋回路解讀日照長度，并通過神經肽或神經遞質將輸出信號傳至大腦。色素分散因子（PDF）是一種重要的神經肽，在多個昆蟲類群中起著連接時鐘神經元和神經分泌細胞的作用，敲除或敲低相關基因會破壞光周期依賴的滯育表型。
昆蟲滯育可發生在胚胎、幼蟲或成蟲階段。例如，一些蚜蟲在短日照條件下從無性繁殖轉變為有性繁殖并進入胚胎滯育；棉鈴蟲（Helicoverpa armigera）滯育蛹中，Forkhead box O（FoxO）基因受活性氧（ROS）激活、AKT 蛋白抑制，其缺失會導致發育信號受阻，引發滯育；成蟲滯育通常表現為生殖發育停滯，受低水平的保幼激素（JH）和胰島素樣肽（ILPs）調控 ，如豆蝽（Riptortus pedestris）在短日照下，JH 和 ILPs 水平降低進入滯育。
部分昆蟲種群或品系的滯育特性存在地理差異，如歐洲玉米螟（Ostrinia nubilalis）不同種群的滯育受生物鐘基因和色素分散因子受體等位基因頻率差異影響；棉鈴蟲不同滯育表型種群存在與滯育控制相關的染色體倒位，但一些害蟲地理種群滯育差異的分子特征仍不明確。
遷飛
長距離遷飛是昆蟲規避不利條件的一種策略，受季節周期影響，對昆蟲的形態（如翅膀）、能量供應和生殖等方面產生顯著影響，同時需要精確的地理定向系統。
褐飛虱（Nilaparvata lugens）和白背飛虱（Sogatella furcifera）存在翅多型現象，長翅型可遠距離遷飛，短翅型則不能。水稻植株葡萄糖含量影響飛虱胰島素分泌，進而調控 FoxO 活性，決定飛虱翅型。RNA 干擾（RNAi）和 CRISPR/Cas9 技術研究發現，rotund homolog（Rn）轉錄因子與 FoxO 相互作用，抑制 Rn 活性可抑制長翅型發育。
夜蛾科昆蟲如小地老虎（Agrotis ipsilon）和粘蟲（Mythimna separata）會進行長距離遷飛。小地老虎短距離飛行利用碳水化合物供能，長距離飛行則依靠脂質。遷飛蛾類的生殖受 JH 調控，適度飛行刺激粘蟲促咽側體素基因表達，促進 JH 合成和生殖；長時間飛行則使抑制 JH 合成和生殖的咽側體抑制素轉錄豐度增加。此外，磁受體（MagR）基因和生物鐘基因 cry2 在遷飛蛾類中上調，敲低這兩個基因會影響粘蟲飛行定向。
局部擴散
局部擴散是害蟲在淡季的另一種生存策略，部分害蟲會在一年中尋找新的寄主植物。在巴西，大豆和玉米等作物的生長周期及區域差異影響著害蟲的局部擴散動態。
害蟲尋找寄主時，氣味結合蛋白（OBPs）和化學感受蛋白將外界氣味分子運輸到氣味受體（ORs），ORs 的功能依賴于氣味受體共受體（Orco）。敲除棉鈴蟲的 Or42 基因和斜紋夜蛾（Spodoptera litoralis）的 Orco 基因，會使它們無法檢測寄主植物。氣味降解酶可分解氣味分子，重置昆蟲嗅覺系統。
視覺在害蟲識別寄主過程中也很重要。敲除棉鈴蟲的長波長敏感視蛋白會改變雌蛾產卵模式；敲除番茄潛葉蛾（Tuta absoluta）的長波長敏感視蛋白和藍光敏感視蛋白會改變其寄主選擇。
味覺（chemoreception）為害蟲提供寄主營養信息。味覺受體（GRs）可檢測二氧化碳、糖分和苦味化合物等。研究發現了棉鈴蟲和煙青蟲（Spodoptera litura）感知二氧化碳的特定基因，亞洲玉米螟（Ostrinia furnacalis）中靶向編碼果糖 GR 的 Gr43a 轉錄本會使其幼蟲失去對果糖的偏好。
昆蟲取食寄主植物后，圍食膜保護中腸上皮免受損傷，細胞色素 P450 單加氧酶（CYP）、羧酸 / 膽堿酯酶（CCEs）等酶參與植物代謝物的解毒過程，谷胱甘肽 S - 轉移酶（GSTs）和 UDP - 糖基轉移酶（UGTs）將親脂性化合物轉化為親水性形式，ATP 結合盒（ABC）轉運蛋白負責排出解毒產物。例如，敲低或敲除草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）的 UGT33 基因會顯著降低其對 2,4 - 二羥基 - 7 - 甲氧基 - 1,4 - 苯并惡嗪 - 3 - 酮（DIMBOA）的代謝能力。但目前對害蟲在淡季識別、選擇和利用非偏好寄主的機制了解較少。
機遇與未來方向
綜合害蟲管理（IPM）需要全面考慮生態系統因素，了解害蟲淡季生存策略有助于制定更有效的害蟲管理策略，如抗藥性管理、調整作物輪作和部署控制手段等。
目前，昆蟲滯育研究多集中于模式物種，對農業害蟲滯育的了解存在諸多空白，包括生物鐘基因對滯育期間激素釋放的調控、胚胎期滯育害蟲的分子和內分泌調節機制、害蟲滯育終止和恢復活動的機制，以及多氣候區物種滯育在不同地區的差異等。
害蟲遷飛行為的分子機制研究也較為匱乏，需要深入了解遷飛的誘導因素、調控生殖停滯的基因以及飛行定向的驅動因素。同時，局部擴散的分子機制研究對優化作物輪作以避免害蟲爆發至關重要，還需進一步探究害蟲在淡季對非偏好寄主的識別、選擇和解毒機制。
現有對害蟲淡季動態的研究多來自溫帶地區，對熱帶和亞熱帶地區了解有限。在這些地區，害蟲生存和繁殖限制較少，且出現行為變化和寄主范圍擴大的現象，因此，研究該地區害蟲寄主選擇和適應的遺傳機制對預測害蟲入侵和種群爆發意義重大。此外，氣候變化對害蟲越冬模式、物候和世代數的影響也不容忽視。
目前關于害蟲淡季殺蟲劑耐受性和相關基因等位基因頻率變化的研究較少，例如巴西臭蟲在淡季更換寄主并接觸不同殺蟲劑，可能影響其種群抗藥性基因頻率，熱帶和亞熱帶地區多食性害蟲也存在類似情況，需要進一步研究。
測序技術的發展為大規�；蚪M研究提供了可能，低覆蓋度全基因組重測序可在較低成本下探索眾多個體的基因組，有助于揭示與滯育、遷飛和局部擴散相關的基因及分子調控機制，監測這些基因和等位基因有助于預測害蟲適應性變化，為區域害蟲治理生物技術項目提供靶點。
