在復雜行為調控中，神經系統需要持續區分來自身體內部的運動信號(本體感覺)與外界環境刺激(外感覺)。果蠅腿部的股弦音器(Femoral Chordotonal Organ, FeCO)作為最大的體感器官，雖被普遍認為主要監測腿關節運動(本體感覺功能)，但行為學證據暗示其可能同時檢測外界振動(外感覺功能)。這種功能二元性的神經機制長期未明，關鍵在于缺乏對FeCO不同亞型神經元下游環路的系統解析。

華盛頓大學等機構的研究團隊Su-Yee J. Lee、Chris J. Dallmann等結合FANC和FlyWire連接組數據集，首次完整重構了果蠅前左腿FeCO感覺神經元的突觸網絡。研究發現：1) 編碼關節位置/運動的爪(claw)和鉤(hook)神經元主要連接局部運動控制環路，證實其本體感覺功能；2) 振動敏感的棒(club)神經元則通過跨節段環路整合多肢體信息并上傳至腦區，與觸角機械感覺通路匯聚，揭示其外感覺功能；3) 棒神經元的突觸連接呈現頻率拓撲分布，暗示振動信息的空間編碼機制。該成果發表于《Nature Communications》，為理解肢體機械感覺的并行處理提供了范式。

關鍵技術包括：1) 利用電子顯微鏡連接組學(FANC和FAFB數據集)重構T1L腿FeCO神經元及其突觸伙伴；2) 基于鈣成像數據的功能亞型分類；3) 通過突觸權重和神經遞質預測(基于發育譜系)解析環路功能；4) 跨VNC-腦區環路追蹤。

FeCO軸突在連接組中的重構與鑒定
研究團隊在FANC數據集中重構了80個T1L腿FeCO軸突，占該器官神經元總數的50%。通過比較光鏡圖像與形態特征，將其分為5個功能亞型：伸展/屈曲編碼的爪神經元、伸展/屈曲編碼的鉤神經元以及雙向振動敏感的棒神經元。值得注意的是，棒神經元中存在5個向腦區投射的軸突，為后續發現其跨模態整合功能奠定結構基礎。

爪/鉤與棒軸突的下游連接特異性
突觸連接分析揭示顯著分化：爪/鉤神經元73%的輸出突觸靶向局部VNC中間神經元和運動神經元，符合本體感覺反饋需求；而棒神經元54%的突觸連接跨節段神經元，15%直接靶向上傳神經元。發育譜系分析進一步顯示，棒神經元偏好靶向OA/0B、8B等特定譜系，這些譜系神經元在腦區與觸覺環路整合。

運動控制環路的模塊化組織
通過"運動影響評分"量化發現，爪/鉤神經元通過單突觸-三突觸路徑對脛骨伸/屈運動模塊產生強效興奮/抑制調控，且每個中間神經元通常僅接收單一FeCO亞型輸入并調控單一運動模塊。棒神經元則通過弱連接間接影響控制抓握的長肌腱肌(LTM)運動神經元，可能介導振動誘發的凍結反應。

棒神經元的頻率拓撲與跨肢體整合
空間分析表明，棒神經元沿VNC背腹軸形成三個突觸連接簇，與先前記錄的振動頻率拓撲梯度一致�？缰�體(T1L與T2R腿)重構顯示，相似空間位置的棒神經元共享下游伙伴，提示頻率信息在跨肢體環路中保持編碼一致性。8B和10B中間神經元構成的復發性網絡進一步支持振動信號的時空整合。

腦區的多模態感覺整合
通過FlyWire腦連接組追蹤，發現棒神經元及其下游8B/10B中間神經元主要投射至前腹外側原腦(AVLP)、楔形區(WED)等區域，與觸角約翰斯頓器官(JON)的聽覺通路形成匯聚。這些腦區45%的突觸伙伴同時接收腿和觸角輸入，為振動信號的環境定位提供神經基礎。

該研究系統揭示了FeCO不同亞型神經元通過分化的神經環路實現本體感覺與外感覺功能的并行處理：爪/鉤神經元構成快速運動反饋的基礎，而棒神經元形成跨肢體振動感知通路。這種功能分離與哺乳動物Pacinian小體-下丘腦外側通路的相似性，提示肢體振動感知可能具有跨物種保守的神經原理。研究建立的果蠅體感連接組框架，為未來探究機械感覺的行為調控、運動障礙的環路機制等提供了重要工具。連接組學與功能分析的結合策略，也為解析其他復雜感覺系統的"一個器官-多重功能"難題提供了方法論參考。