唇形科是被子植物第六大科，中國是該科的七個多樣性分布中心之一。據最新研究（Zhao et al.,2021. BMC Biology），唇形科被劃分為12個亞科22個族，其中假糙蘇族Paraphlomideae Bendiksby隸屬于野芝麻亞科，僅含3屬，即假糙蘇屬Paraphlomis?Prain（38種7變種1亞種）、小野芝麻屬Matsumurella?Makino（5種2變種）和矮筋骨草屬Ajugiodes?Makino（日本特有單型屬）。該族主產東亞地區，少數種類分布至東南亞。作為新近建立的族，該族的分子系統學和分類學研究非常缺乏，專題組的前期研究發現該族模式屬假糙蘇屬并非單系類群，且該屬與小野芝麻屬和矮筋骨草屬的演化關系有待澄清（Chen et al.,2021. Plant Diversity）。近年來，隨著假糙蘇屬較多新種的發表（Chen et al.,2022a. Turkish Journal of Botany;Chen et al.,2022b. Systematic Botany;Yuan et al.,2022. Phytotaxa;Yan et al.,2023. Systematic Botany等），暗示該屬的物種多樣性被嚴重低估，有必要建立一個更趨自然的屬下分類系統。

中國科學院昆明植物研究所東亞特征植物分類與系統演化專題組長期聚焦唇形科植物分類與系統演化研究，近年來先后完成了青蘭屬（Chen et al.,2022,Cladistics）、香茶菜屬（Chen et al.,2022,Frontiers in Plant Science）、糙蘇屬（Zhao et al.,2023a,TAXON;Zhao et al.,2023b,Current Plant Biology;Zhao et al.,2024,Plant Diversity）等疑難類群的分類與系統學研究。為解決上述假糙蘇族存在的問題，該研究利用二代測序數據，獲得了假糙蘇族及其近緣類群共42種1亞種4變種（含外類群7種）的葉綠體全基因組序列和核基因ITS、ETS序列，重建了該族的系統發育關系。研究結果表明該族為一單系類群，但小野芝麻屬和矮筋骨草屬的所有物種均內嵌于假糙蘇屬。結合地理分布和形態學證據，該研究將小野芝麻屬和矮筋骨草屬并入假糙蘇屬，共提出了2個新異名、6個新組合和1個新名稱。重新界定后的假糙蘇屬的共衍征主要包括：常具地下莖或匍匐莖，植株被單毛，小堅果頂端平截，花萼輻射對稱。此外，研究結果還發現假糙蘇屬存在著廣泛的核質沖突，雜交和不完全譜系分選可能是導致這一沖突的主要原因。該研究進一步明確了假糙蘇屬的界限，為后續開展該族的生物地理學研究和分類修訂等奠定基礎。

上述研究成果以Plastid phylogenomics with broad taxon sampling provides insights into the generic delimitation of Paraphlomideae (Lamiaceae)為題在國際植物分類學會（the International Association of Plant Taxonomy）會刊TAXON在線發表。中國科學院昆明植物研究所碩士研究生袁靜宸為論文第一作者，陳亞萍副研究員和向春雷研究員為論文共同通訊作者。該研究得到了國家自然科學基金項目（32161143015）、中國科學院國際合作伙伴計劃項目（070GJHZ202211FN）以及中國西南野生種質資源庫開放項目等共同資助。

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圖1?假糙蘇族代表物種的的形態特征。A–C：花序；D–E：果序；F：塊根；G：匍匐莖；H–J：花萼；K–M：花冠；N–P：子房。

A, D, H, K, N：假糙蘇Paraphlomis javanica；B, F, I, L, O：小野芝麻Matsumurella chinensis;

C, J, M, P:?矮筋骨草Ajugoides humilis;?E, G:近革葉假糙蘇P. subcoriacea.

圖2?基于葉綠體全基因組序列構建的假糙蘇族系統發育樹，顯示小野芝麻屬Matsumurella和日本特有單型屬矮筋骨草屬Ajugoides嵌套分布于假糙蘇Paraphlomis中。